У растений, по всей видимости, нет единого общего механизма
старения. Разные растения стареют не только с разной скоростью, но и в
силу разных причин. Известны и случаи «нестареющих растений». В ходе
эволюции неоднократно происходили переходы от долгоживущих форм к
короткоживущим.
На кафедре геоботаники биологического факультета МГУ ведется работа
по изучению старения и эволюции долголетия у растений. Любое
исследование, посвященное старению, обречено на общественный интерес.
При этом неважно, какой объект служит опытной моделью — человек,
нематода или ряска, — каждое живое существо таит в себе загадку
рождения, старения и смерти. Тем более растения, среди которых имеются
и короткоживущие эфемеры, и рекордсмены-долгожители — свидетели падения
Римской империи. И хотя статья П. Ю. Жмылева, опубликованная в Журнале общей биологии,
акцентирует внимание на связи между сроками жизни растения и
программами старения, в действительности этот обзор гораздо шире. Срок
жизни растений, как свидетельствует огромное разнообразие фактов, может
изменяться под влиянием внешних условий и закрепляться в ходе отбора
как любой адаптивный признак. Старение рассматривается с точки зрения
приспособительного свойства, имеющего неодинаковое происхождение у
разных групп растений.
С обывательской точки зрения, старость — явление вполне очевидное,
это когда пенсию платят и ноги плохо ходят. С точки зрения
исследователя, старость — понятие настолько сложное, что оно с трудом
поддается определению. В этом смысле растения представляют собой
превосходный объект для рассуждений, так как среди них известны и
однолетние представители, умирающие сразу после плодоношения, а есть и
потенциально бессмертные растения, которые цветут и растут, пока их не
уничтожит какая-то внешняя сила. Помимо этого, трудно разграничить
особи растения, дающего бесконечное число вегетативных отростков, и,
соответственно, определить сроки его жизни. В последнем случае
определение старения становится больше философским, чем строго научным.
Современные ученые обсуждают около 300 гипотез старения, однако они
вполне укладываются в три основных направления. Первая группа гипотез
предполагает, что старение и смерть — это процесс, заложенный в геноме.
Отжившие свое особи неизбежно должны уступить место (пространство,
ресурсы) своим молодым потомкам. Поэтому Природа позаботилась о
непрерывности жизни, заложив в генах специальную программу старения,
то есть приказ о самоуничтожении. Реальность программы старения
подтверждается существованием предельного числа клеточных делений (предел Хейфлика),
открытием теломеразного счетчика деления клеток. Однако П. Ю. Жмылев
сообщает, что растения вряд ли предоставят много фактов в поддержку
такого запрограммированного счетчика клеточных делений. Вместе с тем, у
некоторых растений найдены гены, отвечающие за старение листьев. Гены
старения листьев у однолетних растений, например у сорго, расположены
близко к генам цветения, поэтому логично предположить, что цветение
неизбежно влечет за собой старение. Эта связь, тем не менее, не столь
однозначна, так как к настоящему времени известно около 30 генов
старения листьев, которые представляют собой сложную регуляторную сеть.
Да и само цветение регулируется значительным числом генов и может быть
совершенно не связано со старением, как это характерно для риса. По
всей видимости, универсального генетического аппарата долголетия у
растений нет.
Вторая группа гипотез связывает старение с постепенным накоплением
случайных ошибок в экспрессии генов. Действительно, эволюция старалась
изо всех сил и приспосабливала организм к условиям среды, развивала
устойчивость к заболеваниям, но вот отлаженный организм в какой-то
момент перестает быть адекватным среде, стареет. Это означает, что
старость неадаптивна, что это накопление неполадок в организме.
Например, знаменитая среди биологов резуховидка Arabidopsis thaliana при накоплении мутаций становится менее устойчивой и менее плодовитой, сроки ее жизни сокращаются.
С другой стороны, у долгоживущих растений активизируется починка
испорченных генов, количество мутаций неизменно снижается. Кроме того,
несмотря на предполагаемое увеличение числа соматических мутаций,
«растения могут вообще не проявлять признаков старения даже в конце
жизни. Так, у 5000-летней сосны Pinus longaeva отсутствуют
признаки мутационного старения». И первая и вторая группа гипотез
логически оправданы и имеют в своем арсенале достаточное число фактов,
но всё же диаметрально противоположны: в первом случае старость
считается закономерным процессом, во втором — стохастическим.
Как естественное продолжение и дополнение гипотезы накопления
мутаций предложены концепции «восстановления сомы» и близкие к ней
идеи. Организм имеет ограниченные возможности на починку генетических
неисправностей: если растение бросает все силы на выращивание цветов и
семян, то на исправление неполадок в остальных частях растений ресурсов
попросту не хватает. Потому во время цветения само растение быстро
портится, то есть стареет. Исходя из этой гипотезы затраты на цветение
и плодоношение должны снижать сроки жизни растения. У некоторых линий
бобовых это действительно так.
Приводится и такой факт: если у растений, размножающихся только один
раз в жизни, — монокарпиков — удалить цветы, то растение не умирает.
Например, агава, обычно дающая единственный генеративный побег на
восьмом году жизни, может жить до 100 лет, если не давать растению
цвести. Но имеются и противоположные факты. Так, из 65 видов растений,
плодоносящих много раз за жизнь, — поликарпиков — только у 15 видов
деревьев плодоношение уменьшается с возрастом (то есть плодоношение
приводит к старению). У остальных 50 поликарпиков плодоношение
с возрастом увеличивается, то есть естественное старение отсутствует.
Третья группа гипотез считает, что старение — это период жизни,
упущенный отбором. Отбор призван обеспечить репродуктивный успех вида,
следовательно отбору всё равно то, что случается после благополучного
выведения и выживания потомства. Даже больше: гены, обеспечившие
репродуктивный успех в молодости, могут потом оказаться вредными для
организма. Чтобы подтвердить эти гипотезы, нужно сравнить эффективность
плодоношения и скорость последующего отмирания. Чем успешнее
плодоношение, тем быстрее должны постареть «отслужившие свое»
организмы. Эта гипотеза подтверждается фактами и расчетами, в том числе
и примерами из жизни растений. Однако есть примеры, которые не
укладываются в эту гипотезу. Так, старение туи (Thuja occidentalis) зависит не от скорости созревания семян, а от условий произрастания.
Казалось бы, травянистые растения живут мало, кустарники — больше, а
деревья — самые долгоживущие. В целом эта тенденция верна, и это
послужило основанием для представления эволюции растений от
долгоживущих деревьев к короткоживущим травам. Но Природа противится
таким простым и однозначным схемам: среди деревьев имеется немало
недолговечных представителей. Так, тополь (Populus nigra) живет 40-80 лет, а кустарниковые растения могут жить столетия — например, волчье лыко (Daphne mezerium) живет 200 лет, шиповник (Roas canina) — 400 лет.
Многолетние травы тоже не уступают деревьям по продолжительности жизни: анемоны (Anemone speciosa) могут жить до 339 лет, подлесник (Sanicula europaea) —
221 год. Мало того, у вегетативно размножающихся растений обсуждаются
примеры потенциально бессмертных клонов, таких как заросли элодеи,
ряски или папоротника орляка. При этом клоны вегетативно размножающихся
растений могут со временем постареть и выродиться. Постареют они или
нет — зависит от внешних условий.
У некоторых видов растений старение вообще не известно (это не
значит, что эти растения не умирают!) — это подорожник, лук порей,
кермек и др. В популяциях подобных растений смертность с возрастом не
увеличивается, интенсивность размножения и устойчивость организма с
возрастом не уменьшается. Стареет растение или нет, но рано или поздно
растение всё равно умирает, и для каждого вида на это отмерено свое
строго определенные время: подорожник живет как правило до 7 лет, а
сосна долговечная — до 5 тысяч лет. К нестареющим растениям относят и
однолетние травы, умирающие вынужденно с приходом зимы или другого
неблагоприятного сезона.
Как же в эволюции мог сформироваться у растений этот период жизни —
старость? Ведь часто смерть растения наступает из-за изменения внешних
условий, а не естественного отмирания организма. Иными словами, этот
период явно вышел из-под влияния естественного отбора.
Продолжительность жизни растения вообще может контролироваться
исключительно изменениями температуры воздуха, и тому приводятся
убедительные примеры. По-видимому, для каждого вида растений характерна
чрезвычайно широкая изменчивость сроков жизни, и этот признак находится
под контролем внешних условий.
Для упорядочивания огромного разнообразия растений с разной
продолжительностью жизни П. Ю. Жмылев предложил удобную классификацию.
Она отражает соотношение сроков жизни, старение и число цветений.
1. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением.
2. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.
3. Многолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.
4. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением.
5. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.
6. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.
7. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни , умирающие под влиянием внешних условий без старения.
Такое разнообразие «стилей жизни» приводит к мысли о разнообразии
путей возникновения старости у растений и многократном происхождении
травянистых растений.
Источник: П. Ю. Жмылев. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журнал общей биологии. Том 67, 2006. № 2, с. 107-119.
Елена Наймарк
|
Последние новости: Биология, Наука в России, Елена Наймарк
28.04.10 Северные гвоздики эволюционировали быстрее тропических растений
13.04.10 Список видов, включенных в Красную книгу, должен быть радикально расширен
22.03.10 Глобальное потепление действует на экосистемы избирательно
18.03.10 Видовое богатство суши — следствие хорошо развитой сосудистой сети у цветковых растений
16.03.10 Воспоминания успешно расшифровали по томограмме
11.03.10 Определено время глобального оледенения в неопротерозое
07.03.10 Доказательства эволюции для верующих и неверующих
17.02.10 Птицы мигрируют на Крайний Север, чтобы уберечь свои гнёзда от хищников
15.02.10 Вечная мерзлота раскрывает тайну палеоэскимосов
11.02.10 Шимпанзе не бросают сирот